La nutrition bactérienne

Introduction


Les bactéries se multiplient à partir d’aliments, nutriments, que l’on met à leur disposition dans les milieux de culture. Les bactéries savent utiliser beaucoup de nutriment (ex :sucre, alcool, acide aminé, hydrocarbure, matière minérale)

On classe alors les besoin nutritif en 3 catégories :

- Besoins constitutifs élémentaires (H2O, source de carbone, azote, et sel minéraux)

- Besoins énergétiques (lumière, réaction chimique)

- Besoins constitutifs spécifiques (facteur de croissance)



I) Besoins constitutifs élémentaires


Une bactérie est constituée de 95% de C, H, O, N, S, P,|| K, Ca, Mg, Fe. L’ensemble constitue les macroéléments, que l’on subdivise en 2, en fonction de la quantité nécessaire pour les microorganismes :

- Eléments majeurs (g/L) : Pour la synthèse de glucide, lipide (CHONSP)

- Eléments mineurs (mg/L) : Pour l’équilibre physico-chimique des cellules sous forme de cation, joue un rôle dans la catalyse enzymatique (KCaMgFe)

Elles ont besoin d’autres éléments en très faible quantité, les microéléments comme le Mn, Co, Mo, Ni, Cu, qui jouent un rôle dans la catalyse enzymatique.



1 Les éléments majeurs


1.1 Les besoins en CHO


Ces besoins sont satisfaits ensemble, une bactérie est constituée de 50% de CHO. Doc 1

Les microorganismes ont deux sources possibles :

- Source en CHO minérale, avec le CO2 et H2O → Autotrophie

- Source en CHO organique, avec des glucides…→ Hétérotrophe

Remarque : Il existe des bactéries qui à un moment de leur vie sont autotrophe, et deviennent hétérotrophe selon les facteurs environnementaux, cela leur confère un avantage important.



1.2 Les besoins en NSP


1.2.1 Azote (N)


Cet élément serre pour la synthèse de protéine (représente 10% du poids chez E.coli)

On le trouve sous différente forme doc 2 :

- Azote inerte (N2)

· Fixation directe

· Fixation par les hétérocystes

· Fixation symbiotique (ex : Rhizobium Doc 3, Les bactéries pénètrent dans les cellules végétales et forment un filament infectieux, et donne naissance à de petites tumeurs, les nodules, à l’intérieur desquels les bactéries enclenchent la fixation de l’azote de l’air)



- Azote combiné (plus fréquent)

· Nitrate NO3-

· Ammonium NH4+

· Nitrite NO2-


Beaucoup de bactérie n’absorbe l’azote par l’intermédiaire des nitrates. Cependant, afin que ce nitrate soit disponible, d’autres microorganismes transforment les composés azotés en nitrates assimilable par la plupart des bactéries, c’est la nitrification.


1.2.2 Le soufre


La plupart assimile le soufre par les sulfates, et cela par une assimilation directe. Doc 4



1.2.3 Le phosphore


Sert pour la synthèse de protéines, ATP, la source la plus courante est le phosphate (ou orthophosphate) PO43-

Remarque : S’il n’y a pas de phosphate, certaines bactéries possèdent une enzyme, la phosphatase alcaline, qui leur permet de transformer le phosphore organique en phosphate.



2 Les éléments mineurs


Ils interviennent dans l’équilibre physico-chimique et dans la catalyse de nombreuse enzyme.

- K+ est nécessaire aux enzymes pour la synthèse de protéines

- Ca2+ est nécessaire pour la sporulation, plus précisément pour l’acquisition de la thermorésistance des tuniques



Ces éléments sont trouvés sous formes de cations en faible quantité dans le milieu environnant et ils sont assimilés directement.



3 Les microéléments
Ce sont des cations jouant un rôle dans les catalyses enzymatiques (ex : le Mn2+ catalyse le transfert de groupe phosphate pour la synthèse d’ATP ou d’acides nucléiques).

Les oligoéléments sont présents à un état de trace dans le sol et l’eau.



II) Besoins énergétiques


Deux grandes sources d’énergies :

- Lumière → bactérie phototrophe

- Les réactions chimiques (redox) → bactérie chimiotrophe



1 Les bactéries phototrophes


Ce sont des microorganismes qui fabriquent des molécules via la photosynthèse.

Ils sont classés en fonction de la source de carbone et de la source d’électron :



Ø Source de C et e- minérale (e- souvent tirés du sulfure H2S)

→ Bactérie photoautotrophe

Deux grandes familles :

Les Chlorobactériaceae (ou bactérie verte sulfureuse) ex : chlorobium sp.

Les Thiorhodaceae (ou bactérie pourpre sulfureuse) ex : Thiocystis

Elles se développent dans le sol et possèdent des grains de soufre. Elles sont tout anaérobie strict


Ø Source de C et e- organique (ex : acide acétique)

→ Bactérie photohétérotrophe

Une seule famille :

Les Arthiorhodaceae (ou bactérie pourpre non-sulfureuse) ex : Rhodospirillum

Elles sont aeroanaérobie

2 Les bactéries chimiotrophes


Ø Source de C et e- organique

→ Bactérie chimiohétérotrophe

Exemple : Pseudomonas sp. , Bacillus, Arthrobacter, Actinomyces

Ø Source de C et e- minérale

→ Bactérie chimioautotrophe

Elles sont impliquées dans les cycles biogéochimiques.

Remarque : Il existe dans le monde bactérien, des microorganismes qui ne tirent pas leur énergie par de la lumière, ni de réaction chimique, mais ils détournent l’énergie de cellules hôtes. Ce sont des bactéries parasites obligatoires, donc des microorganismes paratrophes.

Exemple : Chlamydies, détourne l’énergie animale, Rickettsie détourne l’énergie des hématies

III) Besoin constitutif spécifique


Certaines bactéries peuvent exigés des molécules organiques qu’elles sont incapables de synthétiser, ce sont des facteurs de croissance. Une bactérie qui a besoin de ces facteurs est dite auxotrophe, celles qui n’en ont pas besoin les prototrophes.

Ex : E.coli et proteus vulgaris, ont besoin de sucres, d’azotes et de sels minéraux, et d’une vitamine, la nicotinamide. E.coli se multiplie dans les milieux simples, alors que proteus a besoin de cette vitamine, il est dit auxotrophe pour la nicotinamide. E.coli fabrique elle-même cette vitamine.

Certaines bactéries exigent qu’un seul facteur de croissance, d’autre plusieurs (ex : Lactobacillus a besoin de 18 facteurs de croissance).



Ces facteurs de croissance correspondent à 3 catégories :

- Les acides aminés

- Les bases puriques et pyrimidiques

- Les vitamines

Ils interviennent toujours en très faible quantité (µg/L) et agissent toujours de façon spécifique


Remarque : Les besoins en facteurs de croissance d’une espèce bactérienne sont satisfait par la présence d’autres espèces bactériennes, on parle alors de syntrophies.

Ex : Streptococcus sp. fabrique la vitamine D, et Corynebacterium est autour).


IV) Recherche de nourriture et absorption des nutriments dans la cellule bactérienne


Les bactéries doit être capable de détecter et localiser les nutriments souvent en faible quantité dans leur environnement. Elles doivent se diriger vers eux (par tactisme), et doivent transporter ces nutriments dans le cytoplasme bactérien.



1 Mobilité et tactisme


Les bactéries se déplacent vers les endroits les plus favorables, et s’éloignent des milieux hostiles.

Pendant leur mouvement, elles vont mesurer des paramètres environnementaux comme la concentration, ainsi, elle se dirige vers les endroits concentrés en sucres par exemple, par chimiotactisme. D’autre mesure la concentration en O2, aerotactisme, ou encore mesure la quantité de lumière, c’est le phototactisme…

Les bactéries mobiles sont dotées de tactisme et se déplacent en mesurant en permanence différents paramètres, jusqu’à trouver un milieu favorable à leur développement.

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Au niveau cellulaire, à la surface des bactéries, il existe des protéines réceptrices, ce sont les protéines du chimiotactisme. La plus fréquente est la MCP (Méthyl accepting Chemotaxis Protein). Ces protéines seront plus ou moins méthylées en réponse à des changements de concentration du milieu. Plus la protéine est méthylée, plus la durée de déplacement sera longue.

Doc 5 : Tar, Trg, Tsr, sont des protéines MCP qui mesurent différentes concentrations.

La Tar capte le maltose :

- Si la concentration en maltose augmente, le maltose se fixe à la protéine Tar. Cette fixation entraine un changement de forme de la protéine dévoilant des récepteurs pour groupement méthyle. Quand un méthyle apparaît, la méthylase entraine la fixation de groupement méthyle. Une protéine portant des groupements méthyles entraine un signal qui est envoyé vers d’autre protéines (activation) jusqu’aux protéines situées à la base du flagelle. Les protéines du flagelle vont activées le mouvement du flagelle dans le même sens.

- Si concentration en maltose diminue, le récepteur Tar est vide, il reprend sa forme initial, masquant les sites pour les groupements méthyles, la méthyle transférase enlève les derniers méthyles accrochés, la protéine Tar est alors sans méthyle, ce qui donne un nouveau signal intracellulaire jusqu’au protéine à la base du flagelle, et on a alors l’arrêt du mouvement.



2 Transport des nutriments dans la cellule


- L’absorption des nutriments doit être sélective

- L’absorption se fait contre le gradient de concentration

- Les nutriments doivent traverser la paroi, la membrane bactérienne, la membrane cytoplasmique. La paroi bactérienne, composé de peptidoglycane, se laisse traverser facilement par les nutriments via des ponts (chez les gram +, pas de problème, chez les gram -, la couche de LPS permet le transfert facile par des porines). En revanche, la membrane plasmique est une barrière sélective. Du fait de la grande variété des nutriments, les bactéries font appel à différent moyen de transport :

· Diffusion simple

· Diffusion facilité

· Transport actif



2.1 Diffusion simple


Elle permet aux éléments simples de traverser la membrane plasmique suivant le gradient de concentration. Cette diffusion ne nécessite pas d’énergie, ni de protéine de transport.

→ Très peu utilisé chez les bactéries, seul les gaz passent passivement.



2.2 Diffusion facilité


Quand l’absorption se fait dans le sens du gradient de concentration, mais cette méthode ne nécessite pas d’énergie, mais nécessite des protéines de transports (protéines transmembranaires).

Le glycérol est transporté de cette façon par les bactéries.



2.3 Transport actif


Il se fait contre le gradient de concentration, nécessite de l’énergie, et à recours à des protéines de transport. Ce transport est très utilisé pour l’absorption des sucres et acides aminés (ex : lactose absorbé ainsi par E.coli).

Les protéines impliquées sont :

- Des protéines transmembranaires

- Protéine spéciales, protéine de liaison localisée entre la membrane plasmique et la paroi bactérienne (lipoprotéines de Braun)

Pour se nourrir, il faudrait pour une bactérie un système de transport, mais on constate dans la nature que les bactéries possèdent plusieurs systèmes de transport pour un seul nutriment. (Ex : E.coli possède 5 systèmes différents de transport du galactose). Ces systèmes de transport différent par les différentes protéines impliquées, et par la source d’énergie.

Cette diversité de transport confère aux bactéries un avantage si l’environnement change.



Remarque : Les aliments sont directement assimilés par les bactéries quand ils sont sous forme simple, par contre, ils sont souvent transformés avant absorption quand ils sont sous forme complexe. Des enzymes extracellulaires interviennent pour faciliter l’absorption, on parle de transport par translocation de groupe.

Exemple : De nombreux sucres complexes sont transformés avant absorption, le système de translocation impliqués est le système phosphotransférase, cet enzyme phosphoryle le sucre pour faciliter son transport.